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S(G），生成 ’HG（或 SHG）全自動氮吹儀的底物水平磷酸化（見第六章第二節(jié)），但體內(nèi)生成 ’HG的最主要方式是氧化磷  第七章 !生物氧化#"! 酸化。 !!（一）氧化磷酸化的偶聯(lián)部位 !!氧化呼吸鏈中的偶聯(lián)部位是三個質子泵，即復合體 !、"和#。因其均能將基質中的質子泵出到膜間 隙，形成質子梯度和電化學勢能，并用此勢能合成 "#$。人們傳統(tǒng)的用 $%&比值來測量呼吸鏈傳遞 ’個 電子到氧生成水時所形成 "#$的數(shù)量。即在氧化呼吸鏈中，每消耗 ( )*+氧原子時所消耗無機磷的 )*+ 原子數(shù)，并取整數(shù)來表示。如將 ,"-.氧化呼吸鏈的 $%&比值定為 /，將琥珀酸氧化呼吸鏈的 $%&比值 定為 ’，以代表相應的 "#$生成數(shù)。實際上，根據(jù)近期的實驗和電化學計算，合成 (個 "#$分子需要消耗 0個質子的跨膜勢能，即氧化呼吸鏈平均每泵出 0個 .1才能提供 (分子可被生命活動利用的 "#$。 ,"-.氧化呼吸鏈每傳遞 ’個電子給氧生成水，共泵出 (2個質子， $%&比值應為 ’3 4，琥珀酸氧化呼吸鏈 共泵出 5個質子， $%&比值應為 (3 4。也就是說， ( )*+ ,"-.經(jīng)過 ,"-.氧化呼吸鏈平均可生成 ’34 )*+ "#$，而 ()*+ 6"-.’ 經(jīng)琥珀酸氧化呼吸鏈平均可生成 (34

 )*+"#$。 !!（二）氧化磷酸化的作用機制 !!質子梯度蘊藏的電化學勢能轉換給 "-$和 $7生成 "#$的機制，與線粒體內(nèi)膜 "#$合酶（ "#$ 89:; <=>8?）的結構、功能密切相關，它是氧化與磷酸化偶聯(lián)的結構基礎。 ! !(3線粒體氧化磷酸化的結構基礎 "#$合酶也稱為復合體 $，62 和 6( !! 包含 ’個結構域： （6為 @*AB+7:C D>E<*f縮寫）。6( 62="" g="" 9e7:="" ff7:c="" ek="" kl="">亞基固定在 E環(huán)外部，具有兩個 互不相通的半截質子通道：一個開口于基質，稱為基質半通道（ )>