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! !"#遺傳密碼的特點(diǎn)是什么？ ! !$#翻譯包括哪幾個(gè)階段？ ! !%#全自動(dòng)氮吹儀簡(jiǎn)述真核生物與原核生物翻譯起始因子和起始過(guò)程的異同。 ! !&#蛋白質(zhì)翻譯后的修飾包括哪些內(nèi)容？ ! !’#簡(jiǎn)述蛋白質(zhì)折疊的 ()*+, ()*+-反應(yīng)循環(huán)過(guò)程。 （宋惠萍）  第十五章 !基因表達(dá)的調(diào)控 !!本章教學(xué)要求 !! "基因表達(dá)與調(diào)控的概念，基因表達(dá)調(diào)控的分類(lèi) !! "乳糖操縱子和色氨酸操縱子的結(jié)構(gòu)、轉(zhuǎn)錄的調(diào)控機(jī)制 !! "真核生物基因表達(dá)調(diào)控的分子結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)及基因表達(dá)調(diào)控的特點(diǎn) !! "順式作用元件和反式作用因子的概念、分類(lèi) !! "啟動(dòng)子和增強(qiáng)子的概念、組成和特點(diǎn) !! "轉(zhuǎn)錄因子 "#$結(jié)合結(jié)構(gòu)域和轉(zhuǎn)錄活化結(jié)構(gòu)域的類(lèi)型 !! "轉(zhuǎn)錄后的調(diào)控、翻譯水平的調(diào)控、翻譯后的調(diào)控 ! !%&世紀(jì) ’&年代， ()*+, -).,/0和 12)034, 52436揭示了遺傳信息傳遞的規(guī)律— ——中心法則。雖然存在 于多細(xì)胞生物體內(nèi)的每個(gè)體細(xì)胞的遺傳信息是相同的，但在個(gè)體發(fā)育和分化期，細(xì)

胞內(nèi)的不同基因?qū)?nèi)、 外環(huán)境刺激的應(yīng)答并不相同。細(xì)胞首先感知外界的信息，并將此信息從細(xì)胞膜傳至細(xì)胞核。在特定信號(hào) 的刺激下，有些基因的表達(dá)呈開(kāi)放或增強(qiáng)，有些則成關(guān)閉或下降。最后完成從 "#$!7#$!蛋白質(zhì)的基 因表達(dá)。究竟是什么機(jī)制控制基因表達(dá)的規(guī)律？這是生物化學(xué)與分子生物學(xué)關(guān)注的問(wèn)題。 第一節(jié) !概!!述 !!隨著人類(lèi)基因組計(jì)劃的完成，功能基因組學(xué)的研究日現(xiàn)其重要性�；虻墓δ苋Q于其結(jié)構(gòu)和表達(dá) 調(diào)控狀態(tài)�；虮磉_(dá)調(diào)控是一個(gè)十分復(fù)雜而有序的過(guò)程。在生物體內(nèi)，各種代謝能有條不紊地進(jìn)行是由 于在一定機(jī)制控制下，功能相關(guān)的一組基因協(xié)調(diào)表達(dá)的結(jié)果。顯而易見(jiàn)，對(duì)基因表達(dá)調(diào)控的研究將會(huì)進(jìn)一 步闡明重要的生命現(xiàn)象，解釋細(xì)胞行為和疾病的發(fā)生機(jī)理。 一、基因表達(dá)與調(diào)控的概念 !!基因表達(dá)是指生物基因組中結(jié)構(gòu)基因所攜帶的遺傳信息經(jīng)過(guò)轉(zhuǎn)錄、翻譯等一系列生化反應(yīng)過(guò)程，合成 特定的蛋白質(zhì)，進(jìn)而發(fā)揮其特定的生物學(xué)功能和生物學(xué)效應(yīng)的全過(guò)程。但并非所有的基因表達(dá)過(guò)程均產(chǎn) 生蛋白質(zhì)，編碼 27#$和

 .7#$的基因轉(zhuǎn)錄生成 7#$的過(guò)程也叫基因表達(dá)。 !!同一機(jī)體的不同細(xì)胞雖然存在相同的遺傳信息，即相同的結(jié)構(gòu)基因，但它們?cè)诓煌M織的開(kāi)、關(guān)狀態(tài) 及表達(dá)量可以不同，它們是根據(jù)不同的組織細(xì)胞及不同的功能狀態(tài)，根據(jù)機(jī)體生長(zhǎng)、發(fā)育及繁殖的需要，隨 著環(huán)境的變化，有規(guī)律的選擇性地、程序性地適度表達(dá)。機(jī)體通過(guò)改變基因表達(dá)來(lái)適應(yīng)環(huán)境的變化。在機(jī) 體和細(xì)胞的發(fā)育、分化階段，基因表達(dá)必須受到遺傳信息的調(diào)控。此外，機(jī)體為了適應(yīng)環(huán)境、節(jié)約能量，遺 傳信息的表達(dá)還必須接受外部信號(hào)的提示。精確的基因表達(dá)調(diào)控可確保機(jī)體能在復(fù)雜的環(huán)境中生存。動(dòng) 物細(xì)胞具有的遺傳信息約為細(xì)菌的 8 &&&倍。所增添的遺傳信息中，許多參與細(xì)胞分化和基因表達(dá)的調(diào) 控，從而保證了機(jī)體能應(yīng)付復(fù)雜的環(huán)境挑戰(zhàn)。 !!基因表達(dá)存在多水平的調(diào)節(jié)環(huán)節(jié)，包括：轉(zhuǎn)錄前水平的調(diào)控、轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控、轉(zhuǎn)錄后水平的調(diào)控、翻 譯水平的調(diào)控和翻譯后水平的調(diào)控。其中轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控是最主要和重要的調(diào)控步驟。轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控  !"!第三篇 &遺傳信息的傳遞 通常涉及特異的蛋白質(zhì)與轉(zhuǎn)錄起始位點(diǎn) !"上游鄰近 #$%的相互作用，對(duì)轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生正調(diào)控或負(fù)調(diào)控。 二、

基因表達(dá)調(diào)控的分類(lèi) &&在同一基因組內(nèi)，不同的基因?qū)?nèi)、外環(huán)境信號(hào)刺激的反應(yīng)不同。某些基因在一個(gè)生物體的幾乎所有 細(xì)胞中以適當(dāng)恒定的速率進(jìn)行表達(dá)，較少受環(huán)境因素影響，常將它們稱(chēng)為持家基因（ ’()*+,++-./0 0+/+）。 與持家基因不同，有一類(lèi)基因的表達(dá)極易受環(huán)境因素的影響。如用調(diào)控的效果作為檢測(cè)的標(biāo)準(zhǔn)，基因表達(dá) 調(diào)控可分為正調(diào)控和負(fù)調(diào)控；如用調(diào)控的方式作為檢測(cè)的標(biāo)準(zhǔn)，基因表達(dá)調(diào)控可分為誘導(dǎo)調(diào)控和阻遏調(diào) 控。 &&（一）正調(diào)控和負(fù)調(diào)控 &&就基因表達(dá)的效果而言，只有正調(diào)節(jié)和負(fù)調(diào)節(jié)兩種后果。由于一種特異的調(diào)控元件的存在，遺傳信息 的表達(dá)呈定量增加，這種調(diào)節(jié)稱(chēng)為正調(diào)節(jié)（-(*.1.2+ 3+0)451.(/）。 &&根據(jù)對(duì)誘導(dǎo)信號(hào)做出的基因表達(dá)速率的應(yīng)答方式可分為三種類(lèi)型。 6型應(yīng)答的特點(diǎn)是信號(hào)存在時(shí)， 基因表達(dá)的速率增快，一旦誘導(dǎo)信號(hào)被移除，基因表達(dá)的速率便降至基礎(chǔ)水平。如誘導(dǎo)信號(hào)重現(xiàn)，基因表 達(dá)速率又可重復(fù)上升。這一類(lèi)型的應(yīng)答常見(jiàn)于原核生物對(duì)細(xì)胞內(nèi)某一營(yíng)養(yǎng)物濃度的改變所作出的反應(yīng)。 高等生物經(jīng)激素、營(yíng)養(yǎng)物和生長(zhǎng)因子等誘導(dǎo)后也可出現(xiàn)這類(lèi)應(yīng)答。 7型應(yīng)答的特點(diǎn)是即使調(diào)節(jié)信號(hào)持續(xù) 存在，基因表達(dá)速率的增高的也呈瞬時(shí)性。整個(gè)反應(yīng)過(guò)程呈“應(yīng)答—脫敏—恢復(fù)”。只有整個(gè)體系恢復(fù) 后，才能對(duì)新的刺激做出新的反應(yīng)。